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穗粒數(shù)是決定小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。普通小麥一朵小花只有一個雌蕊,成熟后僅產(chǎn)生一粒種子。然而,一種獨特的小麥種質(zhì)資源——三雌蕊小麥(tri-pistil wheat),其每朵小花包含三個雌蕊,最終形成背靠背且緊密排列的三粒種子,呈現(xiàn)出“一花三胎”的獨特顯性突變表型。長期以來,解析這一獨特的性狀背后的遺傳密碼一直是眾多研究者的目標。
近日,中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所等揭示了三雌蕊小麥形成的遺傳基礎(chǔ)。團隊通過遺傳學、基因組學和分子生物學等方法,分離了三雌蕊小麥的關(guān)鍵控制基因TaWUS-D1。研究發(fā)現(xiàn)TaWUS-D1上游的結(jié)構(gòu)變異可能通過降低其啟動子區(qū)域的DNA甲基化水平,進而激活TaWUS-D1在小花發(fā)育期的特異表達,而非基因本身的序列變異所致。這項研究不僅解開了長期存在的遺傳謎題,也為未來培育高產(chǎn)小麥提供了理論基礎(chǔ)和寶貴的基因資源。
團隊利用圖位克隆技術(shù),將控制三雌蕊性狀的基因(TP)定位在中國春小麥參考基因組(V2.1)2D染色體上約522.84kb的區(qū)段內(nèi)。通過對三雌蕊小麥進行EMS突變,團隊從約4萬個M2代植株中獲得了三個恢復為單雌蕊的突變體。測序分析發(fā)現(xiàn),這三個突變體的突變都發(fā)生在同一個基因——TaWUS-D1上。為了進一步驗證,團隊利用CRISPR-Cas9基因編輯技術(shù)在三雌蕊小麥中敲除TaWUS-D1基因,得到的轉(zhuǎn)基因植株也全部恢復為單雌蕊,證明TaWUS-D1是控制三雌蕊性狀形成的基因。
與普通小麥(中國春)相比,三雌蕊小麥中TaWUS-D1的編碼區(qū)和啟動子序列均未發(fā)生變異。三代全基因組測序結(jié)果顯示,在TaWUS-D1上游約21.73kb處,存在一個巨大的染色體結(jié)構(gòu)變異。進一步的研究發(fā)現(xiàn),該結(jié)構(gòu)變異顯著降低了TaWUS-D1基因啟動子區(qū)域的甲基化水平,特別是CHG類型的甲基化水平,從而導致TaWUS-D1在小花發(fā)育過程中被激活并高水平表達,最終誘發(fā)額外的兩個雌蕊原基的形成。
田間試驗表明,與近等基因系(NIL-NTP)相比,三雌蕊小麥NIL-TP的單穗粒數(shù)提升超過40%,由于粒重的降低,單株產(chǎn)量并未增加。如果將TaWUS-D1這個“一花三胎”基因?qū)氲骄哂懈鼜姟霸础蹦芰Φ膬?yōu)良小麥品種中,有望實現(xiàn)小麥產(chǎn)量的提升。
相關(guān)成果在線發(fā)表在《植物通訊》(Plant Communications)上。研究工作得到國家自然科學基金的支持。

三雌蕊小麥的表型及TaWUS-D1的圖位克隆與功能驗證
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