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玉米在農(nóng)業(yè)與經(jīng)濟(jì)中占據(jù)重要地位。玉米籽粒的糊粉層中富含蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、膳食纖維、礦物質(zhì)和B族維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，增厚的糊粉層能有效提升玉米籽粒營養(yǎng)價(jià)值。此外，糊粉層發(fā)育直接影響玉米產(chǎn)量。培育糊粉層增厚的品種，有利于玉米營養(yǎng)品質(zhì)改善與產(chǎn)量提升。目前，可供育種應(yīng)用的多糊粉層基因及其種質(zhì)資源較為缺乏，調(diào)控糊粉層增厚的分子機(jī)制仍不清晰。近日，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所陳化榜團(tuán)隊(duì)以一個(gè)玉米籽粒糊粉層增厚的自交系HJ1F為研究對(duì)象，通過與玉米自交系B73、Mo17、W22正反交進(jìn)行遺傳分析，發(fā)現(xiàn)HJ1F糊粉層增厚由隱性單基因控制。團(tuán)隊(duì)將其命名為ZmMAL3（Multiple aleurone layers）。團(tuán)隊(duì)通過圖位克隆手段獲得ZmMAL3的候選基因，發(fā)現(xiàn)該基因編碼ADP-焦磷酸化酶，是淀粉生物合成的關(guān)鍵限速酶，Shrunken2（Sh2）與Brittle2 （Bt2）分別編碼其大亞基和小亞基。細(xì)胞學(xué)分析結(jié)果顯示，bt2突變體籽粒同樣具有糊粉層增厚表型。進(jìn)一步測(cè)定表明，sh2突變體油分含量為9.22%，較野生型籽粒增加103.53%；蛋白質(zhì)含量為16.96%，較野生型籽粒增加38.48%；bt2突變體油分含量為9.57%，較野生型籽粒增加95.41%；蛋白質(zhì)含量為15.37%，較野生型籽粒增加37.88%。同時(shí)，sh2和bt2突變體籽粒礦質(zhì)元素總量分別增加50.88%和50.06%。轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果顯示，在糊粉層形成過程中，脂質(zhì)合成相關(guān)基因表達(dá)量在sh2和bt2突變體中顯著提高，差異基因富集在脂肪酸和氨基酸代謝通路中。研究還發(fā)現(xiàn)，ZmDof3的RNAi家系和nkd2突變體的籽粒都具有糊粉層增厚表型，這兩個(gè)基因也是sh2和bt2糊粉層發(fā)育過程的共同差異基因。酵母單雜交實(shí)驗(yàn)、β-半乳糖苷酶活性以及熒光素酶報(bào)告實(shí)驗(yàn)證實(shí)了ZmDof3和NKD2可以結(jié)合Sh2和Bt2的啟動(dòng)子。該研究豐富了糊粉層發(fā)育的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，初步解釋了淀粉代謝與糊粉層發(fā)育之間的聯(lián)系，為高營養(yǎng)玉米育種提供了理論基礎(chǔ)與材料支撐。相關(guān)研究成果在線發(fā)表在《植物生理學(xué)》（Plant Physiology）上。研究工作得到國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃的支持。論文鏈接淀粉合成關(guān)鍵基因Sh2/Bt2調(diào)控玉米糊粉層發(fā)育的分子機(jī)制